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01 • 摘要
人类的色觉充其量只能算是“中等”，无论是形象上还是字面意义上，在 300-750 nm 的动物可见光谱范围内。这让我们中的许多人感到惊讶，因为我们无法想象需要看到比我们所能管理的数百万种颜色更多的颜色。事实上，许多动物的色觉超过了我们基于红绿蓝 (RGB) 的三色视觉。例如，鸟类和爬行动物以及几种淡水鱼有四种颜色受体，延伸到人类可见光谱 (400-700 nm) 的两端，可以称为四色视者。另一方面，马、狗、一些灵长类动物和梭鱼只有两种光谱类别的光受体，在表现上可能与红绿色盲人类相似；它们是二色视者。一些动物群体，包括昆虫、小鱼、大多数鸟类甚至老鼠，会利用紫外线 (UV)，这是我们避免的光谱的一部分，而其他动物可能会看到我们可用的光谱，但更详细（图 1）。过去二十年，还发现了具有“五维”色觉甚至更高色觉潜力的动物。螳螂虾和蝴蝶的眼睛拥有多达十二种光谱敏感度，而“十二维”色觉空间的潜力让我们大吃一惊。如果虾的大脑确实能够解码十二维色觉空间，那么它又是如何解码的呢？蝴蝶是否需要更高水平的色觉来解读翅膀上似乎包含的颜色信息？我们是否遗漏了什么？
02 • 正文
在本文中，我们对这些问题提出了简单的答案，并指出了当我们假设所有动物都以相同的方式进行色觉时出现的一些问题。基于生活方式或生态环境，口足类动物和蝴蝶，以及其他动物，包括水蚤（水蚤）和一些鱼类，似乎拥有过多的色彩通道。这些动物在处理色彩信息的方式、与色彩的行为互动方式或其色彩系统在视网膜上细分以采样不同视觉空间区域的方式方面可称为非传统动物（图 2）。人类和其他灵长类动物的视锥细胞可在三种不同的波长范围内采样，因此他们被归类为三色视者，因为他们将这些信息结合起来，使得来自不同视锥类型的激发比率编码了颜色。我们的受体通常用 S、M 和 L 来标记短波长、中波长和长波长，它们在 435、540 和 565 nm 左右最敏感（图 1）。这些敏感度的宽波段形状表明缺乏二次过滤，无法调整或改变负责每种敏感度的视觉色素的最大吸收量。我们的晶状体实际上会过滤掉一些低于 400 nm 的光线，从而去除其他动物可能有用的紫外线。通过光稳定色素或光感受器分层来过滤和锐化光谱敏感度通常对于更非传统的色觉类型至关重要，如下所述
图 1 比较光谱灵敏度
(A)人类;(B)水蚤；(C)蜜蜂;（D）蝴蝶，日本黄燕尾凤蝶；(E)鸟，蓝山雀蓝鸟；(F)口足类
图 2 光谱敏感度的区域化
(A)齿足动物齿足突齿的对位复眼，如图所示，中间波段的眼突面增大。该区域包含12个光谱灵敏度（图1F）。(B)紫外光诱导的xuthus Papilio（左）的自发荧光和Pieris rapae（右）在白光照射下的绒毡反射。除了区域化外，这些图片还表明蝴蝶眼在局部是一个随机的光谱异质小眼网。
人类三种光谱敏感度的间隔也值得注意，M 和 L 通道的重叠程度超出了从头设计系统所需的合理范围。造成这种情况的详细可能原因超出了本文可以探讨的范围，但受体敏感度间隔对于我们在此讨论的部分内容很重要。例如，比较图 1中的人类和同样是三色视觉但波长偏移较短的蜜蜂。光谱中光谱敏感度的位置反映了生物体的环境和进化历史，并为其构建的色觉类型提供了重要线索。环境限制和视觉之间的联系构成了丰富的视觉生态学世界的一部分。
03 • 研究色觉的方法
在发现可能具有色觉的动物时，需要了解三个方面的知识，以确定它的色觉是否与我们相似或不同：第一，光谱敏感度的数量、形状和色度间距（图 1）；第二，在视网膜后方，神经元间通道如何编码色度信息传递到大脑；第三，动物相对于其环境中的光谱（光和反射）的行为。
行为询问是发现色彩感知极限和类型的最完整方法，因为它既涉及整个系统，又揭示了动物如何实现色彩视觉（图 3）。视网膜的解剖结构和细胞成分相对容易确定，而色彩通道组合最难证明。几乎可以肯定，这导致了一些对其他动物色彩视觉的不准确解释，例如，我们倾向于假设任何具有三种光谱敏感度的物种一定是三色视觉的。当我们只知道视网膜的光谱通道补体时，二色视觉、三色视觉和四色视觉的使用通常相当松散，事实上，为了正确标记一个系统，我们需要知道这些通道如何以及是否结合信息。人类是真正的三色视觉者，因为我们使用所有三个 S、M 和 L 受体，以 S–(L+M) 或 (M–L) 等组合来编码相对的兴奋比率，因为视锥细胞在外部世界中观察颜色。不同的视锥细胞反应三元组对我们识别的多种颜色进行编码，而 (M+L) 用于亮度或强度任务。
图 3 不同动物的波长辨别能力比较以及蝴蝶的光谱敏感度变化
(A)波长辨别功能（Δλ）通过动物选择窄带刺激的行为测试确定。彩色数据点（红色和绿色）是口足动物Haptosquilla trispinosa；其他判别函数根据物种进行标注.不同的观察和预期结果，以及口足类动物明显“差”的辨别能力表明，它们的颜色信号处理形式与其他物种（包括蝴蝶）不同。
(B)光谱受体被识别的蝴蝶。圆圈的位置表示由电生理学和细胞标记确定的光谱灵敏度峰值波长。三角形的位置是根据整个视网膜的光谱灵敏度预测的视觉色素的吸收峰。有颜色的符号表示视色素的吸收光谱，其基因表达已显示在各自的光感受器中。黑色和灰色对应紫外线。请注意，一些光感受器共表达两种具有不同吸收光谱的视觉色素。
彩色视觉的一个优点是可以增加物体之间的对比度；例如，红苹果与绿树的对比。三色灵长类动物可能特意增加了第三个 (L) 感光器，以便分辨红绿差异，从而识别物体，例如成熟的水果、年轻的森林叶子或发情期的雌性后肢。那么四色视觉者、可能的“五色视觉者”、“八色视觉者”和“十二色视觉者”呢？他们是否试图将颜色通道输出组合起来，从而增加其颜色空间的维度，并使其能够以越来越精细的细节检查颜色差异？除了四色视觉之外，答案几乎肯定是否定的，这里的部分推理需要简短地介绍一下物理学和颜色的性质。
04 • 为什么三色视觉很常见？
20 世纪 80 年代初，Horace Barlow 等人指出，许多物种的色觉现状是三色视觉，有些物种甚至已经进化到四色视觉，这是有充分理由的。他利用颜色中可用的物理信息、它们的光谱反射曲线形状和定位，证明了在 400-700 nm 的人类可见光谱范围内，使用典型视觉色素宽度和形状的三个光谱通道，可以区分地球上的几乎所有颜色。为了将兴趣扩展到紫外线，需要四种光谱灵敏度。超过这个数字，信息回报就会越来越少。四色鸟类和爬行动物用光稳定滤光片（眼睛中的有色油滴）缩小了视觉色素的响应曲线。这使得它们均匀分布的四种灵敏度类别在光谱中更合适，冗余或重叠更少，它们的色觉辨别能力接近完美。一旦动物的色觉超越了四种，我们就不能再假设它们在“五”色觉方面具有某种辨别优势，而是必须开始寻找非传统的色觉解释。
具有简单色彩视觉生活方式的动物可能有四个光谱通道，但不会将它们用于复杂的色彩任务。将四色鸟（图 1 E）与看似（但实际上）四色的水蚤（图 1 B）进行比较，并假设它们具有相同的色彩感知水平，这将是一个错误。即使在三或四个通道的范围内，也可能会出现非常规的色彩视觉，这让我们回到行为上。
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